在植物幼苗或幼芽萌发初期，由于叶绿体和光合机构尚未发育成熟，更容易受到环境中相对过量光照的影响，对幼叶产生光氧化伤害；而花青素的积累是植物对强光的一种保护性反应，能够吸收过量能量并发挥抗氧化作用。GARP家族转录因子GOLDEN2-LIKE 2（GLK2）是光诱导拟南芥幼苗发育过程中快速响应的关键调控因子，主要调控光合作用相关基因表达和叶绿体发育。王鹏课题组前期研究发现GLK2作为ELONGATED HYPOCOTYL5（HY5）转录因子的协同元件，共同调控拟南芥黄化幼苗子叶转绿和下胚轴伸长这两个重要发育过程（Zhang et al, 2024, Plant Physiology）。那么，GLK2在幼苗发育阶段（尤其是强光胁迫下）的及时防护方面是否也发挥作用呢？

2025年6月15日，王鹏研究组在Plant, Cell & Environment期刊上发表了题为“GLK2, a GOLDEN2-LIKE transcription factor, directly regulates anthocyanin accumulation by binding with promoters of key anthocyanin biosynthetic genes in Arabidopsis”的研究论文，揭示了AtGLK2对光照幼苗中花青素生物合成的直接调控机制，回答了前期提出的问题。

该工作始于发现GLK2过量表达幼苗照光转绿时花青素的明显积累，而glk2突变体中花青素含量明显低于野生型。已知HY5 通过介导光信号通路调控花青素的合成，但GLK2 促进花青素积累的机制尚不清楚。该研究运用多种拟南芥突变体组合及分子生物学手段，系统解析了GLK2对花青素合成途径的调控方式，阐明了此过程中GLK2与HY5、调控复合体MYB-bHLH-WD40（MBW）、DE-ETIOLATED 1（DET1）等因子的互作关系及相应生理效应。主要发现包括：（1）在光下黄化幼苗转绿的过程中，GLK2在促进叶绿素合成和叶绿体发育的同时，还能通过结合启动子对花青素后期合成基因（LBGs，包括DFR、LDOX、UF3GT）发挥转录激活作用；（2）MBW复合体对LBGs行使重要激活作用，GLK2还可激活MBW复合体关键组分TRANSPARENT TESTA GLABRA 1（TTG1）基因的表达，并与MBW复合体的另一组分TT8蛋白互作；（3）GLK2与MBW复合体能够分别结合DFR基因启动子的不同区域实现独立调控；（4）HY5能够调控GLK2的转录水平，同时HY5与GLK2分别对花青素合成早期和晚期通路存在差异化调控倾向；（5）DET1通过形成泛素连接酶复合体促进黑暗环境下HY5和GLK蛋白的降解，DET1功能缺失会导致花青素含量上升，而HY5或GLK2的突变均能部分抑制det1突变体中花青素合成基因的表达。

综上所述，该研究揭示了拟南芥GLK2转录因子直接结合花青素合成相关基因启动子并激活其表达，为将这一调控机制应用于农艺性状改良提供了参考依据，同时，进一步明确和丰富了HY5-GLK调控网络多层次保障光照下植物幼苗正常发育的作用。中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士研究生曾玺宇为该论文第一作者，王鹏研究员为通讯作者。助理研究员叶露幻和张瑞参与了这项工作。该研究得到农业生物育种国家科技重大专项和植物高效碳汇重点实验室（中国科学院）的支持。

论文链接：https://doi.org/10.1111/pce.15675

GLK2、HY5和DET1在幼苗发育过程中协同调控花青素积累的工作模型。