光合作用通过将二氧化碳转化为有机物，不仅提供地球上大多数生物的食物来源，而且释放氧气并控制大气中的二氧化碳含量。在全球“碳中和”的背景下，研究光合作用的调控机制，具有重要的理论意义和应用价值。叶绿体作为植物的关键细胞器，执行包括光合作用在内的核心代谢过程。叶绿体功能的建立和维持需要对其蛋白质稳态进行精确的调节。然而，光合作用许多核心组分的调控机制目前还是未知的。

　　近期发现的叶绿体蛋白降解途径Chloroplast-associated Protein Degradation（CHLORAD）通过泛素-蛋白酶体系统调控叶绿体蛋白转运，改变叶绿体蛋白质稳态，介导植物的器官发育和抗逆境过程。在CHLORAD系统中，由E3泛素连接酶SP1、通道蛋白SP2和起到“分子马达”作用的CDC48分子伴侣蛋白，共同参与对叶绿体蛋白的泛素化修饰以及从叶绿体向细胞质的逆向转运过程，以便被细胞质中的蛋白酶体所降解。过去的结果仅揭示了位于叶绿体外膜的TOC蛋白复合体成员可被CHLORAD降解。而绝大多数叶绿体蛋白位于细胞器内部，CHLORAD是否可直接作用于这些内部的底物尚无证据。

　　2022年11月17日，国际学术期刊Science Advances在线发表了由中科院分子植物科学卓越创新中心凌祺桦研究组和英国牛津大学植物科学系Paul Jarvis教授研究组合作完成题为“Ubiquitination acts inside chloroplasts to directly regulate photosynthesis”的研究论文。该研究发现CHLORAD直接参与调控更广泛的叶绿体靶蛋白。这些靶蛋白包括一些叶绿体内部的蛋白（如内膜、基质和类囊体蛋白），这表明CHLORAD对叶绿体的作用已经延伸到了细胞器的内部，这些蛋白涉及到叶绿体功能的各个领域，例如光合作用、脂质代谢、物质转运、逆境抗性等，显示该途径调控比预期更为广泛的目标蛋白，这极大地拓展了CHLORAD的生物学意义。

　　研究团队综合应用定量蛋白质组学、泛素化修饰组学、比较转录组学、脂质代谢组学、生物化学、细胞生物学、植物生理学等技术手段，系统性地揭示了叶绿体内部的许多蛋白(包括类囊体膜中的光系统I、II组分)存在泛素化修饰。更有意思的是，研究发现了许多由叶绿体基因组自身编码的相关蛋白发生了修饰，这充分显示了泛素化修饰作用于叶绿体内部蛋白。进一步研究阐明了CHLORAD组分CDC48和SP2介导泛素化光系统蛋白（如PsaA和CP43）逆向转运和降解的新途径。这一研究的重要性在于，其揭示了过去未发现的叶绿体内部蛋白降解途径，以及调控光合作用的一种崭新模式。迄今为止，位于叶绿体内部的蛋白被认为主要是由原核生物起源的蛋白酶（即FtsH、Deg、Clp等）在细胞器内部被调节的。而团队研究发现了CHLORAD系统能联合运用叶绿体和细胞质内的泛素-蛋白酶体系统协同调控光系统运作效率和叶绿体其他重要的功能，如脂质代谢等。这一新途径在栽培植物的改良中具有潜在的应用前景，可望为粮食安全和碳中和这些全球性挑战做出贡献。

　　英国牛津大学的孙毅博士与凌祺桦研究组的姚祖杰博士为论文的共同第一作者，凌祺桦研究员和Paul Jarvis教授为共同通讯作者，凌祺桦研究组的博士生叶怡婷、吕玉平博士，分子植物科学卓越创新中心的陈根云研究员和辰山科研中心的胡永红教授参与了研究的相关工作。该项研究得到中科院先导项目、国家自然科学基金和英国BBSRC等项目资助。

　　论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abq7352

CHLORAD利用泛素-蛋白酶体系统降解光系统I和光系统II（PSI和PSII）核心组分，调控光合作用的模式图